- Соединительная ткань
- (textus connectivus) — развивающаяся из мезенхимы ткань животного организма, выполняющая опорную, трофическую, защитную и репаративную функцию
Особенностью строения cоединительной ткани являются хорошо развитые межклеточные структуры (волокна и основное вещество). В зависимости от клеточного состава, строения и свойств межклеточных структур, их ориентации cоединительной ткани подразделяют на собственно соединительную, костную (см. Кость) и хрящевую (см. Хрящ) ткань. Собственно cоединительная ткань представлена рыхлой и плотной волокнистой неоформленной и плотной волокнистой оформленной С. т. К рыхлой волокнистой неоформленной cоединительной ткани относят подкожную клетчатку, cоединительной ткани, заполняющую прослойки между органами, расположенную по ходу кровеносных сосудов и нервов и формирующую строму (интерстициальную ткань) паренхиматозных органов. Выделяют также cоединительная ткань со специальными свойствами — ретикулярную, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов, эластическую (с большим количеством эластических волокон), жировую, а также пигментную, богатую пигментными клетками, например в сосудистой оболочке глаза. Перечисленные виды cоединительных тканей вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей внутренней среды.
Наиболее распространенной cоединительной тканью человека и млекопитающих является рыхлая волокнистая ткань. Ее составляют практически все виды клеток и межклеточных структур, встречающиеся в различных типах cоединительных тканей Межклеточное вещество представлено волокнистыми структурами (коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна) и основным веществом (аморфным компонентом межклеточного вещества), в которое заключены клетки и волокна. В состав коллагеновых и ретикулярных волокон входит коллаген различных типов, отличающихся молекулярной структурой.
Основное вещество представляет собой вязкий гель, состоящий в основном из макромолекул полисахаридов и большого количества тканевой жидкости, связанной с этими макромолекулами. Полисахариды основного вещества представлены преимущественно гликозаминогликанами, из которых важнейшими являются гиалуроновая кислота, гепарансульфат, хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат и дерматансульфат. Макромолекулярные комплексы, большая часть которых состоит из сульфатированных гликозаминогликанов, получила название протеогликанов. В составе основного вещества cоединительной ткани в небольшом количестве присутствуют гликопротеиды.
Различные виды cоединительных тканей отличаются между собой по типу и количеству секретируемых гликозаминогликанов. С возрастом содержание полисахаридов в cоединительной ткани уменьшается. Основное вещество cоединительной ткани обеспечивает диффузию кислорода и питательных веществ от капилляров к клеткам. В обратном направлении поступают продукты клеточного обмена.
Главной клеточной формой cоединительной ткани являются фибробласты, которые вырабатывают и секретируют проколлаген, проэластин и гликозаминогликаны. Они также продуцируют белок микрофибрилл, входящий в состав эластических волокон. Доказано, что одна и та же клетка может синтезировать коллаген двух типов. Морфологически различают фибробласты, способные к делению и активно синтезирующие белки, и малоактивные клетки — фиброциты, потерявшие способность к делению. В фибробластах сильно развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) и другие структуры, характерные для секреторных клеток.
Фибробласты участвуют в заживлении ран, инкапсуляции инородных тел, регенерации и многих других физиологических и патологических процессах. По некоторым данным, фибробласты могут фагоцитировать и разрушать коллаген, участвуя т. о. в перестройке соединительной ткани. Наряду с типичными фибробластами выделяют так называемые миофибробласты, занимающие по функциональным и ультраструктурным признакам промежуточное положение между фибробластами и гладкомышечными клетками. Миофибробласты обеспечивают смыкание краев ран при их заживлении, прорезывание зубов и т.д.
Относительно происхождения фибробластов до сих пор нет единого мнения. Предполагают, что в эмбриональном периоде они дифференцируются непосредственно из мезенхимных клеток. В постнатальном онтогенезе, при регенерации cоединительной ткани, источником фибробластов считают малодифференцированные клетки, располагающиеся вдоль капилляров. Согласно другой точке зрения, предшественники фибробластов локализуются в костном мозге и способны к миграции, что подтверждается обнаружением в периферической крови клеток, дающих начало колониям фибробластов в жидкостных культурах (КОКф). Опыты с различными индукторами, особенно с деминерализованным костным матриксом, показывают, что среди фибробластов имеются клетки, способные к трансформации в другие типы так называемых механоцитов (хондробласты, остеобласты, ретикулярные клетки) с переключением при этом на синтез коллагенов, свойственных данному типу механоцитов. Выявлены антигенные, метаболические и функциональные особенности фибробластов различной органной локализации.
Соединительная ткань богата макрофагами-гистиоцитами, относящимися к системе мононуклеарных фагоцитов и выполняющими защитную функцию. Они фагоцитируют инородные частицы, бактерии, погибшие клетки. Макрофаги активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях, а также являются источниками целого ряда факторов-регуляторов клеточной пролиферации и дифференцировки. Предшественники макрофагов — кроветворные стволовые клетки, локализующиеся в костном мозге.
В соединительной ткани находятся лаброциты (тучные клетки), также являющиеся потомками кроветворных стволовых клеток. Они содержат гепарин, гистамин и другие биологически активные вещества. Постоянно присутствуют в cоединительной ткани жировые, пигментные, плазматические клетки и различные виды лейкоцитов. Повсеместное распространение рыхлой cоединительной ткани, ее роль в трофике клеток, защитных процессах делает эту ткань участником практически всех физиологических и патологических реакций (физиологическая и репаративная регенерация, воспаление, заживление ран, склеротические процессы и др.). Для cоединительной ткани с выраженной трофической (защитной) функцией характерно относительно большое количество и разнообразие клеток, в т.ч. лейкоцитов крови. В соединительной ткани преимущественно опорного типа преобладают межклеточные структуры, а клетки представлены только фибробластами или другими механоцитами (хрящевыми клетками, костными клетками).
В биохимическом отношении основными компонентами cоединительной ткани являются коллагены, эластины, протеогликаны, гликозаминогликаны и другие структурные гликопротеиды. К последним относятся адгезивные белки (фибронектин, ламинин и др.), обладающие сродством к другим белкам cоединительной ткани и участвующие в их объединении («склеивании»). Эти компоненты cоединительной ткани представляют собой высокополимерные вещества, которые локализуются во внеклеточном веществе (матриксе). Их биосинтез осуществляется в основном фибробластами, хондроцитами и др., в небольших количествах они синтезируются также эпителиальными, мышечными и нервными клетками.
Эти полимеры синтезируются в виде предшественников, которые после выхода в межклеточное вещество подвергаются «созреванию». Важно отметить, что полимеры матрикса функционально активны только в том случае, если они прошли весь путь созревания. Нарушение этого процесса, например отщепление от коллагена пептидных участков, ведет к тому, что не происходит формирования фибрилл, и ткани, в норме содержащие коллаген, теряют прочность и упругость (см. Элерса — Данлоса синдром). Аналогичный симптомокомплекс развивается и в случае нарушения образования поперечных связей между полипептидными цепочками, а также когда не происходит окисления некоторых аминокислот в белке. Нарушением формирования поперечных связей в белках cоединительной ткани можно объяснить ряд патологических проявлений, характерных для заболеваний, сопровождающихся гомоцистинурией. В некоторых случаях биохимической основой заболеваний cоединительной ткани является синтез молекул белка, больших по размерам, чем в норме. Так, при Марфана синдроме одна из полипептидных цепочек коллагена содержит на 20 аминокислот больше, чем нормальная цепь.
Нарушения метаболизма cоединительной ткани играют важную роль и в развитии многих приобретенных заболеваний. Так, избыточный синтез коллагена наблюдается при фиброзирующих процессах в легких, печени, нарушении регенерации при заживлении ран (келоидные рубцы). Различные нарушения обмена веществ, по-видимому, лежат в основе диффузных заболеваний соединительной ткани.
Распад (катаболизм) cоединительной ткани осуществляется во внеклеточном веществе под воздействием специфических ферментов — коллагеназы, эластазы, протеазы, гликозидазы. Продуцируют эти ферменты те же клетки cоединительной ткани, которые участвуют в синтезе ее белков. Известно, что клетки злокачественных опухолей синтезируют специфические и неспецифические протеазы, расщепляющие ткани, которые окружают опухоль, что способствует метастазированию. Усиленная деградация cоединительной ткани, обусловленная повышенным синтезом протеолитических ферментов, наблюдается также при артрозах (см. Остеоартроз).
Изменения метаболизма cоединительной ткани играют важную роль в делении и дифференцировке клеток, формообразовании органов и тканей, а также в процессах развития и старения организма. Показано, что пролиферация и движение клеток на определенных стадиях онтогенеза контролируются уровнем синтеза адгезивных белков матрикса (фибронектина, ламинина и др.). Взаимодействие клеток с этими белками обусловлено тем, что на поверхности клетки имеются специальные рецепторы для каждого из этих белков. Нарушение взаимодействия рецепторов с белком cоединительной ткани во взрослом организме может быть причиной того, что клетки выходят из-под контроля окружающих тканей, приобретают способность к неконтролируемому росту. Имеются основания предполагать, что на этом основана малигнизация клеток.
При старении организма уменьшается растворимость коллагенов и эластинов, увеличивается содержание поперечных связей в белках, снижается содержание в ткани протеогликанов и гликозаминогликанов. Характерно также общее уменьшение клеточных элементов в cоединительной ткани Эти изменения определяют свойственные старению повышенную ломкость костей, они снижение эластичности кожи и стенок сосудов, ригидность суставов и т.д.
Биохимические методы, используемые при анализе метаболизма cоединительной ткани в норме и при патологии, характеризуются большим разнообразием приемов и подходов, из которых наиболее перспективными являются: методы генной инженерии; определение специфических метаболитов (оксипролина, пептидных фрагментов) белков cоединительной ткани в крови, моче, биопсийном материале; тестирование активности различных ферментов (коллагеназы, гиалуронидазы и др.) в суставной и других биологических жидкостях. Широко используется анализ обменных процессов cоединительной ткани в модельных системах (культурах клеток и тканей, бесклеточных системах белкового синтеза). Широкое применение нашли иммунохимические, цитохимические, электронно-микроскопические методы изучения биосинтеза и структуры биополимеров.
Библиогр.: Мазуров В.И. Биохимия коллагеновых белков, М., 1974; Никитин В.Н., Перский Е.Э. и Утевская Л.А. Возрастная и эволюционная биохимия коллагеновых структур, Киев, 1977; Серов В.В. и Шехтер А.Б. Соединительная ткань, М., 1981; Хэм А. и Кормак Д. Гистология, т. 2—3, пер. с англ., М., 1983.